Etapas da fotossíntese

A fotossíntese  é a via pela qual a energia entra em nossa biosfera. A cada ano, mais de 250 bilhões de toneladas de açúcar são produzidas na natureza pelos organismos fotossintetizantes. Entretanto, a importância da fotossíntese vai além do peso absoluto deste produto. Sem este fluxo de energia a partir do Sol, o ritmo da vida neste planeta seria rapidamente diminuído e, então, praticamente cessaria por inteiro.
A equação da fotossíntese é uma simplificação enganosa de um processo muito complexo. Na verdade, a fotossíntese não é um processo único, mas dois processos, cada um com múltiplas etapas. Essas duas fases da fotossíntese são conhecidas como reações luminosas (componente foto da fotossíntese) e o ciclo de Calvin (componente síntese da fotossíntese).

Um breve resumo

As reações luminosas representam as etapas da fotossíntese em que convertem energia solar em energia química. A água é decomposta, fornecendo elétrons e prótons (íons hidrogênio, H⁺) e liberando O₂ como subproduto. A luz absorvida pela clorofila promove a transferência de elétrons e íons hidrogênio da água para um aceptor chamado de NADP⁺ (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato), onde são temporariamente armazenados.

O aceptor de elétrons NADP⁺ é próximo do NAD⁺, que funciona como carreador de elétrons na respiração celular; as duas moléculas diferem somente pela presença de um grupo fosfato extra na molécula de NADP⁺. As reações luminosas utilizam a energia do sol para reduzir o NADP⁺ em NADPH pela adição de um par de elétrons, juntamente com um H⁺.

As reações luminosas também geram ATP, utilizando a quimiosmose para adicionar um grupo fosfato ao ADP, processo chamado de fotofosforilação. Assim, a energia luminosa é inicialmente convertida em energia química na forma de dois compostos: NADPH e ATP. Observe que as reações luminosas não produzem açúcar; isso acontece na segunda fase da fotossíntese, o ciclo de Calvin.

O ciclo de Calvin é assim denominado em reconhecimento a Melvin Calvin, responsável, juntamente com seus colaboradores no final da década de 1940, por esclarecer suas etapas. O ciclo inicia com a incorporação do CO₂ atmosférico às moléculas orgânicas presentes no cloroplasto.

Essa incorporação inicial do carbono em compostos orgânicos é denominada fixação de carbono. O ciclo de Calvin reduz o carbono fixado a carboidrato mediante adição de elétrons. O poder redutor é fornecido pelo NADPH, que adquiriu a sua carga de elétrons nas reações luminosas. Para converter CO₂ em carboidrato, o ciclo de Calvin também necessita da energia do ATP, igualmente gerado nas reações luminosas. Assim, o ciclo de Calvin somente consegue produzir açúcar com a ajuda do NADPH e do ATP produzidos nas reações luminosas.

As etapas metabólicas do ciclo de Calvin são algumas vezes denominadas de fase escura ou reações independentes da luz, porque nenhuma etapa necessita diretamente da luz. Contudo, na maioria das plantas, o ciclo de Calvin ocorre durante o dia, quando as reações luminosas fornecem NADPH e ATP necessários ao ciclo. Essencialmente, o cloroplasto utiliza a energia luminosa para produzir açúcar, coordenando as duas fases da fotossíntese.

As reações luminosas e a quimiosmose

1 – A água é decomposta pelo fotossistema II na região da membrana voltada para o espaço do tilacoide.

2 – Conforme a plastoquinona (Pq) transfere elétrons para o complexo citocromo, quatro prótons são translocados através da membrana para o espaço do tilacoide.

3 – um íon hidrogênio é removido do estroma pela ligação ao NADP⁺.

Observe que, na etapa 2, os íons hidrogênio estão sendo bombeados do estroma para o espaço do tilacoide. A difusão do H⁺ a partir do espaço do tilacoide de volta para o estroma (ao longo de um gradiente de concentração de H⁺) fornece energia à ATP-sintase. Essas reações promovidas pela luz armazenam energia química em NADPH e ATP, os quais fornecem a energia para ciclo de Calvin produzir carboidratos.

Analogia mecânica para o fluxo linear de elétrons durante as reações luminosas.

Comparação da quimiosmose nas mitocôndrias e nos cloroplastos

Nos dois tipos de organelas, a cadeia de transporte de elétrons bombeia prótons (H⁺) através de uma membrana, saindo de uma região de baixa concentração de H⁺ (cinza-claro, neste diagrama) para uma região de alta concentração de H⁺ (cinza-escuro). Os prótons então se difundem de volta através da membrana pela ATP-sintase, promovendo a síntese de ATP.

Quais os comprimentos de onda da luz são mais eficazes na promoção da fotossíntese?

Em 1883, Theodor W. Engelmann iluminou um filamento de alga com uma luz que atravessou um prisma, expondo diferentes segmentos da alga a diferentes comprimentos de onda. Ele utilizou bactérias aeróbias que se concentram próximas a fontes de oxigênio, para determinar quais segmentos da alga produziam maiores quantidades de O₂ fotossintetizado. As bactérias concentraram se em maior quantidade ao redor das partes da alga iluminadas com luz azul-violeta ou vermelha.

Os espectros de absorção e de ação, juntamente com um experimento clássico de Theodor W. Engelmann, revelam quais os comprimentos de onda são fotossinteticamente importantes.

O ciclo de Calvin

O ciclo de Calvin é semelhante ao ciclo do ácido cítrico no sentido de que um material inicial é regenerado após moléculas entrarem e saírem do ciclo. Contudo, enquanto o ciclo do ácido cítrico é catabólico, oxidando acetil-CoA e utilizando a energia para sintetizar ATP, o ciclo de Calvin é anabólico, formando carboidratos a partir de moléculas menores e consumindo energia.

O carbono entra no ciclo de Calvin na forma de CO₂ e sai na forma de açúcar: o ciclo gasta ATP como fonte de energia e consome NADPH como agente redutor, utilizando elétrons de alta energia para a formação de açúcar.

O carboidrato produzido diretamente pelo ciclo de Calvin na verdade não é a glicose, mas um açúcar de três carbonos; o nome desse açúcar é gliceraldeído-3-fosfato (G3P). Para a síntese líquida de uma molécula de G3P, o ciclo deve ocorrer três vezes, fixando três moléculas de CO₂ – uma em cada volta do ciclo.

Para a síntese líquida de uma molécula de G3P, o ciclo de Calvin consome um total de nove moléculas de ATP e seis moléculas de NADPH. As reações luminosas regeneram o ATP e o NADPH. O G3P que sai do ciclo de Calvin é o material inicial de rotas metabólicas que sintetizam outros compostos orgânicos, incluindo a glicose (formada pela combinação de duas moléculas de G3P), o dissacarídeo sacarose e outros carboidratos.

Tanto as reações luminosas quanto o ciclo de Calvin não podem produzir sozinhos o açúcar a partir do CO₂. A fotossíntese é uma propriedade emergente do cloroplasto intacto, que integra as duas etapas da fotossíntese.

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